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Prevê-se amplamente que o aquecimento climático levará os insetos de montanha a migrarem para altitudes mais elevadas, e há fortes indícios de que algumas populações estejam de fato ocorrendo. No entanto, os padrões são variados — com evidências que apoiam tanto a migração para altitudes mais elevadas quanto para altitudes mais baixas, ou mesmo a ausência de movimento dos limites de distribuição, tanto inferiores quanto superiores. A diversidade de respostas provavelmente reflete a diversidade de pontos de partida fisiológicos e ecológicos, que variam enormemente entre as espécies.
Neste estudo, avaliamos como o potencial de movimento ascendente é afetado por níveis mais baixos de oxigênio (hipóxia) e pressão mais baixa (hipobaria) em altitudes mais elevadas. Utilizamos um vasto conjunto de literatura fisiológica para avaliar três hipóteses relacionadas ao oxigênio e à pressão.
Primeiramente, a hipóxia em grandes altitudes reduz as taxas metabólicas e os níveis de desempenho associados, o que é particularmente problemático para insetos voadores, já que o ar se torna menos denso. Avaliamos essa hipótese mapeando valores publicados de concentração crítica de oxigênio.
Em segundo lugar, a hipóxia e a hipobaria em grandes altitudes aumentam as taxas de perda de água; avaliamos essa ideia utilizando a literatura sobre fatores que influenciam os padrões de troca gasosa e perda de água em insetos.
E, em terceiro lugar, a hipóxia em grandes altitudes reduz os limites térmicos críticos superiores; resumimos discussões recentes sobre se e em que medida o oxigênio influencia os limites térmicos críticos máximos (CTMAX) no contexto do potencial estresse térmico em grandes altitudes.
Em conjunto, as evidências sugerem que a hipóxia pode retardar ou impedir o movimento ascendente em muitas espécies. Embora muitos autores tenham reconhecido essa possibilidade, é hora de direcionar mais trabalhos experimentais para o problema.
Sugerimos que as maiores prioridades sejam o trabalho em (i) capacidade de voo dos adultos, já que os insetos voadores têm taxas metabólicas muito altas para o seu tamanho, especialmente em altitudes mais elevadas, e frequentemente temperaturas torácicas muito acima da temperatura do ar; (ii) efeitos crônicos da hipóxia hipobárica em estágios de vida de longa duração, que frequentemente incluem estágios em riachos ou de hibernação; e (iii) comparações de vulnerabilidades de espécies aquáticas versus terrestres.
Leia o resumo em linguagem simples deste artigo, disponível gratuitamente no blog da revista.
1 INTRODUÇÃO
Nos ecossistemas alpinos, as mudanças climáticas estão alterando os padrões de temperatura, precipitação e composição das comunidades. O aquecimento é frequentemente amplificado em relação às terras baixas adjacentes, com aumentos especialmente rápidos nas temperaturas de inverno e noturnas, e essas mudanças estão levando a alterações nos períodos sazonais de cobertura de neve e nas estações de crescimento (Mountain Research Initiative EDW Working Group, 2015). Os regimes de precipitação também estão mudando, com muitas regiões recebendo menos neve, mais eventos de chuva sobre a neve e maior variabilidade na precipitação anual total (Beniston et al., 2018). Já existem fortes evidências de que essas mudanças climáticas estão alterando as comunidades de plantas e animais em altas altitudes (Chen et al., 2011; Gottfried et al., 2018).
Como os insetos e outros artrópodes estão reagindo, e como reagirão no futuro à medida que as mudanças climáticas se intensificam? O conjunto potencial de mudanças é amplo. A extinção local, as mudanças plásticas e evolutivas na morfologia, fisiologia e comportamento, as alterações na fenologia e as mudanças na distribuição geográfica têm recebido discussões significativas na literatura (Chen et al., 2020; McCain & Garfinkel, 2021; Musolin & Saulich, 2012; Parmesan, 2006; Sánchez-Guillén et al., 2016; Sgrò et al., 2016; Shah et al., 2020; Spence & Tingley, 2020). Em áreas montanhosas, uma resposta comum é o movimento para altitudes mais elevadas, o que potencialmente permite que as populações acompanhem nichos térmicos adequados ao longo do tempo (Shah et al., 2020).
Evidências empíricas de migração para altitudes mais elevadas são robustas tanto para organismos em geral quanto para insetos (Chen et al., 2011). Em uma meta-análise recente, Meza-Joya et al. (2025) compilaram dados de distribuição de 83 espécies de insetos alpinos a partir de 25 estudos publicados, a maioria dos quais eram besouros e lepidópteros europeus. Uma grande maioria apresentou evidências de migração para altitudes mais elevadas, independentemente da parte da distribuição geográfica considerada (limite inferior, limite superior e faixa intermediária). Da mesma forma, McCain e Garfinkel (2021), também analisando 26 estudos publicados (com dados sobre 1478 populações de insetos montanhosos), descobriram que a maioria das populações apresentou evidências de migração para altitudes mais elevadas.
Ambas as meta-análises, no entanto, também mostraram variação significativa na distância percorrida pelos grupos em altitudes mais elevadas, e ambas identificaram grupos que não apresentaram alterações ou até mesmo migraram para altitudes mais baixas (ver também Jacobsen, 2020).
A migração das populações para altitudes mais elevadas, e se essa migração for rápida e suficientemente longa para acompanhar as mudanças de temperatura, dependerá de como elas interagem com um conjunto de desafios bióticos e abióticos (Birrell et al., 2020; Chen et al., 2011; Dillon et al., 2020; Spence & Tingley, 2020). Os desafios bióticos incluem potenciais interações com novos competidores, predadores e parasitas e, para insetos herbívoros, a necessidade de acesso a plantas hospedeiras, que podem não estar disponíveis em altitudes mais elevadas. A migração ascendente de besouros-de-chifre-longo (Cerambycidae) nos Alpes e Apeninos italianos, por exemplo, pode ser limitada pela falta de cobertura vegetal adequada em muitas regiões, necessária para suas larvas fitófagas (Poloni et al., 2022).
Os desafios abióticos abrangem uma ampla gama de fatores, incluindo níveis mais elevados de radiação UV, ventos mais fortes, alterações na precipitação e sazonalidade, menor densidade do ar, maior risco de dessecação e níveis mais baixos de oxigênio (hipóxia) (Birrell et al., 2020; Dillon et al., 2006). A temperatura é crucial, pois influencia fortemente as taxas biológicas de pequenos ectotérmicos, como os insetos. No entanto, acredita-se também que o aumento das temperaturas seja um dos principais fatores que impulsionam a migração ascendente. Se as populações estivessem simplesmente acompanhando seus nichos térmicos, não experimentariam temperaturas diferentes — ou seja, temperaturas médias mais baixas por si só não limitariam a migração.
Em vez disso, mudanças nos padrões de variabilidade da temperatura, ou alterações acentuadas na sazonalidade da temperatura (por exemplo, inverno; ver Williams et al., 2015), são mais propensas a serem relevantes.
Além da diminuição das temperaturas médias anuais, um dos gradientes físicos mais consistentes em ambientes de montanha é a redução da disponibilidade de oxigênio. O oxigênio constitui uma fração quase constante do ar seco (~20,95%) na atmosfera inferior bem misturada, de modo que a PO2 ambiente diminui aproximadamente em proporção à pressão barométrica total, que por sua vez diminui com a altitude (Barry, 2008; Dillon et al., 2006). Dada a importância do oxigênio para os processos metabólicos dos insetos e da densidade do ar para o voo dos insetos, a variação sistemática nesses fatores físicos parece influenciar o desempenho dos insetos e possivelmente restringir o movimento em direção a altitudes mais elevadas.
Dito isso, evidências diretas de que a baixa concentração de oxigênio restringe a atividade ou o desempenho de insetos em altitudes elevadas são escassas. Uma exceção vem de Dahlhoff et al. (2019), que trabalharam com besouros crisomelídeos na Serra Nevada da Califórnia. Besouros distribuídos experimentalmente ao longo de um gradiente altitudinal (2700–3400 m) em salgueiros (Salix orestera) mostraram fecundidade decrescente em locais de maior altitude. Em um experimento complementar, os autores criaram larvas de ninhadas divididas entre estações de campo em duas altitudes (1250 e 3800 m), mantidas em incubadoras sob as mesmas condições de temperatura e iluminação, diferindo apenas nos níveis de pressão e oxigênio. As larvas criadas em altitudes elevadas cresceram significativamente mais lentamente.
Da mesma forma, Jacobsen e seus colegas descobriram que a hipóxia altera a composição da comunidade por meio de efeitos subletais de longo prazo em insetos aquáticos andinos (Jacobsen, 2008; Jacobsen et al., 2003), em vez de por meio de efeitos agudos da hipóxia nas taxas metabólicas (Jacobsen & Brodersen, 2008).
